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KOBRA - Dokumentenserver der Universität Kassel  → Fachbereiche  → FB 10 / Mathematik und Naturwissenschaften  → Institut für Biologie  → Fachgebiet Zoologie  → Dissertationen 

Please use this identifier to cite or link to this item: http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:hebis:34-2017071253034

Title: Epitheliale Krypten - ein potentielles Vomeronasalorgan der Lungenfische (Dipnoi)
Authors: Wittmer, Carolin
???metadata.dc.subject.swd???: GeruchssinnSüdamerikanischer Lungenfisch
???metadata.dc.subject.ddc???: 500 - Naturwissenschaften (Natural sciences and mathematics)
Issue Date: 12-Jul-2017
Abstract: Lungenfische (Dipnoi), als phylogenetisch früh aus der Sarcopterygii-Linie hervorgegangene Vertreter einerseits, und als nächste rezente Verwandte der Tetrapoden andererseits, sind von essentieller Bedeutung für die Erforschung und Rekonstruktion der evolutionären Entwicklung olfaktorischer Untersysteme. So wurden im vergangenen Jahrhundert die unterschiedlichsten Strukturen im Geruchssystem der Lungenfische als akzessorische Geruchsorgane interpretiert. Die in diesem Punkt vielversprechendsten Kandidaten wurden in neueren Studien bei Vertretern der Afrikanischen Lungenfische (Protopteridae) entdeckt und als Vomeronasalorgan (VNO) gedeutet. Diese, als „epitheliale Krypten“ bezeichneten Organe standen im Fokus der vorliegenden Dissertation und wurden bezüglich ihrer morphologischen und funktionellen Eigenschaften auf mögliche Parallelen zum VNO hin untersucht. Dabei wurden die epithelialen Krypten nicht nur beim Westafrikanischen Lungenfisch Protopterus annectens, sondern erstmals auch bei einer Lungenfisch-Spezies außerhalb der Protopteridae, dem Südamerikanischen Lungenfisch Lepidosiren paradoxa, identifiziert. Die Analyse verschiedener Alterstufen beider Spezies ergab, dass die epithelialen Krypten als vollständig ausgeprägtes akzessorisches Geruchsorgan – wenngleich in geringerer Anzahl – bereits bei juvenilen Tieren vorzufinden sind. Im Fall der untersuchten Juvenilen des Australischen Lungenfischs Neoceratodus forsteri konnten allerdings keine vergleichbaren Organe ermittelt werden. Des Weiteren deutet die erstmals im Rahmen der vorliegenden Arbeit detailliert analysierte komplexe Morphologie der epithelialen Krypten – bestehend aus sensorischem Epithel, verschiedenen Drüsenstrukturen und Flimmerepithelien – auf spezialisierte Mechanismen zur Optimierung der spezifischen Detektion chemischer Stimuli. Unterschiede in den Lektinbindeeigenschaften und Schleimkomponenten zwischen den in der Literatur beschriebenen elongierten Drüsenzellen innerhalb der Krypten und dem in dieser Studie neu beschriebenen Drüsenzelltyp scheinen mit differenzierten Funktionen der sezernierten Schleime verbunden zu sein: Vor allem im Bereich des Krypteneingangs werden vermutlich Bindeproteine sezerniert, die eine Rolle bei den perireceptor events spielen könnten, während den elongierten Drüsenzellen in erster Linie eine Spülfunktion zukommen könnte. Die Morphologie der Zelloberflächen im sensorischen Kryptenepithel von P. annectens stellte sich als vergleichbar mit der des VNOs der meisten Amphibien heraus, während die bei L. paradoxa vorgefundene Situation Parallelen zum VNO der Mammalia und der Squamata aufwies. Auf Ebene der Signaltransduktion wurde die G-Protein-Untereinheit αo in den VNO-typischen Microvilli der Neurone erstmals bei L. paradoxa immun¬histo¬chemisch nachgewiesen und selbiges für P. annectens bestätigt. Dieser Befund deutet auf die Exprimierung des vomeronasalen Rezeptors Typ 2 (V2R) hin. Die Isolation dieses offenbar speziellen Rezeptorzelltyps (sensorische Microvilli, G αo, V2R) in einem vom Hauptgeruchsepithel anatomisch separierten Organ wird als Parallele zum VNO interpretiert. Auf Grundlage der in einer Kooperation erhobenen Transkriptomdaten (Korsching-Lab, Universität zu Köln) wurde die Expression vomeronasaler Rezeptorgene (v1r) im Geruchssystem von P. annectens nachgewiesen (in-situ-Hybridisierung). Zukünftig ist die weiterführende Analyse der exprimierten Rezeptorgene in den epithelialen Krypten und dem Hauptgeruchsorgan geplant, um den vomeronasalen Charakter der Krypten exakter bestimmen zu können. Aufgrund der in dieser Untersuchung erhobenen Daten müssen die epithelialen Krypten der Dipnoi als hoch spezialisiertes akzessorisches Geruchsorgan mit deutlichen Parallelen zum VNO der Tetrapoden betrachtet werden. Gestützt auf die hier gewon¬nenen Erkenntnisse und die bekannten Daten zum VNO lässt sich spekulieren, dass die epithelialen Krypten durch speziesspezifische Signalstoffe (Pheromone) stimuliert werden könnten, wodurch in der Folge beispielsweise soziale Verhaltensweisen ausgelöst würden. Die Ausprägung der epithelialen Krypten kann somit als erster Hinweis auf ein neu in der Sarcopterygii-Linie entwickeltes Geruchsorgan interpretiert werden, welches möglicherweise der effektiveren und selektiveren Detektion von Pheromonen dient.Lungfish (Dipnoi) – early members of the Sarcopterygian lineage – are the closest relatives of Tetrapods, and therefore they are essential for understanding the evolution of olfactory subsystems. In the last century, diverse structures in the lungfish olfactory system were proclaimed to be accessory olfactory organs. Most promising candidates were observed in African lungfish species (Protopteridae), and were interpreted as a part of a vomeronasal system. The present work focused on these structures, termed epithelial crypts, to gain more data about morphology and functional mechanisms with respect to a possible homology to the vomeronasal organ (VNO) of Tetrapods. Besides the identification of epithelial crypts in the West African lungfish Protopterus annectens, these organs could also be detected in a lungfish species outside the Protopteridae, namely the South American lungfish Lepidosiren paradoxa, for the first time. In the course of the analysis of different age groups, epithelial crypts were observed as completely functional accessory olfactory organs in juvenile P. annectens and L. paradoxa – albeit less in number than in adults. No comparable organs could be found in juvenile Australian lungfishes (Neoceratodus forsteri). Furthermore, a complex morphology of the epithelial crypts was observable, containing sensory epithelium, distinct secretory structures and ciliated epithelium, which indicates an optimisation of mechanisms for detecting chemical stimuli. Differences in lectin binding patterns and mucus components of the known elongated glandular cells, and a newly described secretory cell type of the crypts seem to be connected to distinct functions of the secretions: it is probable that odorant binding proteins are secreted especially in the crypt entrance region, which might play a role during perireceptor events. In opposite, the elongated glandular cells might have a rinsing function in the first place. The cell surface morphology of the crypt sensory epithelium in P. annectens is comparable to the VNO of most amphibians, whereas the same epithelium in L. paradoxa shows similarities to the VNO of mammals and squamates. For the first time, the G-protein subunit αo was detected as a potential component of the signal transduction apparatus in the VNO-like microvilli of the epithelial crypt neurons in L. paradoxa by immunohistochemistry, which was also true for P. annectens. These results suggest the expression of the vomeronasal receptor type 2 (V2R). The isolated position of this apparently special receptor cell type (sensory microvilli, G αo, V2R) in an anatomically distinct accessory olfactory organ is interpreted to be homologous to the VNO. The transcriptomic data acquired in cooperation with the Korsching-Lab (University at Cologne) was used as the basis for in situ hybridisation experiments focussing on the expression of vomeronasal receptor genes (v1r) in P. annectens’ olfactory system. In the future, further experiments concerning expressed receptor genes in the epithelial crypts and in the main olfactory epithelium will deliver data to unravel the vomeronasal identity of the crypts. Due to the data collected in this thesis, the epithelial crypts of Dipnoi have to be rated as a highly specialised accessory olfactory organ with definite vomeronasal characteristics. It can be speculated that the epithelial crypts could be stimulated by species specific chemicals (pheromones), which could initiate social behaviours. Therefore, the presence of epithelial crypts can be interpreted as a newly derived olfactory organ in the Sarcopterygian lineage, possibly serving a more effective and selective detection of pheromones.
URI: urn:nbn:de:hebis:34-2017071253034
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