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KOBRA
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KOBRA - Dokumentenserver der Universität Kassel  → [Dokumente aus aufgelösten Einrichtungen]  → Biologie, Chemie 

Please use this identifier to cite or link to this item: http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:hebis:34-2008081223227

Titel: Einfluß der Gewässerversauerung auf Hyporheos und Bryorheos: Untersuchungen an zwei Waldbächen im Westharz
Autor(en): Wulfhorst, Jochen
Schlagworte (SWD): OberharzGewässerversauerung
Klassifikation (DDC): 570 - Biowissenschaften, Biologie (Life sciences)
Issue Date: 12-Aug-2008
Zusammenfassung: Im Rahmen der Fallstudie Harz sollte an der Schnittstelle zwischen Grundlagenforschung und angewandter Forschung ein Beitrag zur Klärung der Frage geleistet werden, inwieweit zwei Zuläufe der Sösetalsperre im Westharz versauert bzw. versauerungsgefährdet sind; aus diesem Stausee wird Trinkwasser für mehrere Gemeinden in Norddeutschland gewonnen. Die Belastung des fast vollständig bewaldeten Einzugsgebiets der Sösetalsperre mit luftbürtigen Schadstoffen (Saurer Regen) zählte zu den höchsten in Mitteleuropa. An jeweils drei Untersuchungsstellen der beiden Bäche Alte Riefensbeek (R1 bis R3) und Große Söse (S1 bis S3) wurden zwischen März 1987 und November 1988 Proben aus Moospolstern und dem hyporheischen Interstitial entnommen und physikalisch, chemisch und biologisch untersucht. Ergänzend wurden Wasserproben zwischen März 1986 und Oktober 1991 sowie vom April 1998 ebenso wie qualitative Fänge von Makroinvertebraten zwischen November 1986 und Juli 1990 sowie vom April 1998 ausgewertet. Die Analyse der tierischen Besiedlung der Moos- und Interstitialproben beschränkte sich auf die taxonomischen Gruppen Turbellaria (Strudelwürmer), Mollusca (Weichtiere), Amphipoda (Flohkrebse), Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Plecoptera (Steinfliegen), Heteroptera (Wanzen), Megaloptera (Schlammfliegen), Coleoptera (Käfer), Trichoptera (Köcherfliegen) und Diptera (Zweiflügler). Der Grundsatz, daß normalverteilte und nicht normalverteilte Daten statistisch unterschiedlich behandelt werden müssen, wurde konsequent angewandt. Am Beispiel der Choriotopstruktur wurde gezeigt, daß die Auswahl des Analyseverfahrens das Ergebnis der ökologischen Interpretation multivariater statistischer Auswertung beeinflußt. Die Daten der Korngrößen-Verteilung wurden vergleichend einer univariaten und einer multivariaten statistischen Analyse unterworfen. Mit dem univariaten Verfahren wurden die Gradienten der ökologisch relevanten Korngrößen-Parameter eher erkannt als mit dem multivariaten Verfahren. Die Auswirkungen von Gewässerversauerung sowie anderer Umweltfaktoren (insgesamt 42 Faktoren) auf die Lebensgemeinschaften wurden anhand der Parameter Artenzahl, Besiedlungsdichte, Körpergröße und Biomasse untersucht. Abundanz, Biomasse und Körpergröße sowie die Umweltfaktoren wurden auf einem horizontalen Gradienten, d.h. im Längslauf der Bäche, und auf einem vertikalen Gradienten, d.h. fließende Welle / Bryorheon / Benthon versus Hyporheon, untersucht. Es wurde ein terminologisches System für die Kompartimente in der Fließgewässer-Aue vorgeschlagen, das in sich einheitlich ist. Es wurde ein neuer Moos-Vitalitätsindex für die Moospolster vorgestellt. Es wurden Bestimmungsschlüssel für die Larven der Chloroperlidae (Steinfliegen-Familie) und der Empididae (Tanzfliegen) in den beiden Harzbächen entwickelt. Die untersuchten Bachstrecken waren frei von Abwasserbelastung. An zwei Stellen wurde Wasser für einen Forellenteich ausgeleitet. Abgesehen von zwei meterhohen Abstürzen in der Großen Söse waren wasserbauliche Veränderungen ohne große Bedeutung. Das Abfluß-Regime war insofern nicht mehr natürlich, als beide Bäche in das System der bergbaulichen Bewässerungsgräben des Oberharzes eingebunden sind. Die Söse hatte ein F-nivopluviales Abfluß-Regime, der abflußreichste Doppelmonat war der März / April, die Unregelmäßigkeit des Abfluß-Regimes war sehr hoch, die Vorhersagbarkeit sehr niedrig, die monatlichen Abfluß-Maxima wiesen eine sehr geringe Konstanz auf. Der Zeitraum der biologischen Probenahme wurde von überdurchschnittlich vielen Tagen mit mäßig erhöhten Abflüssen geprägt, sehr große Hochwasser-Wellen fehlten aber. Die Abfluß-Dynamik wurde statistisch beschrieben. Das hydraulische Regime wurde anhand der Meßgrößen Fließgeschwindigkeit, Fließkraft und FROUDE-Zahl dargestellt. Der Zusammenhang zwischen Abfluß und Fließgeschwindigkeit auf der einen Seite und der Korngrößen-Verteilung auf der anderen Seite wurde statistisch untersucht, ebenfalls zwischen dem Abfluß und dem Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel sowie dem Wasserchemismus. In den Phasen ohne Hochwasser hatte das Hyporheal die Funktion einer Senke für Feinstkörner. Das Bachbett der Alten Riefensbeek war stabiler als das der Großen Söse. Insgesamt gesehen war das hyporheische Sediment in den quellnahen Abschnitten grobkörniger und auf den quellfernen Strecken feinkörniger. Der prozentuale Anteil der Feinstkörner im Hyporheal und Benthal nahm aber im Längslauf der Bäche ab. Dies ist ungewöhnlich, konnte aber nicht plausibel mit geologischen und hydrologischen Meßgrößen erklärt werden. Beide Bäche waren sommerkalt. Der Einfluß der Wassertemperatur auf die Larvalentwicklung wurde beispielhaft an den Taxa Baetis spp. und Leuctra gr. inermis untersucht. Es gab eine Tendenz, daß der Kohlenstoff- und Stickstoff-Gehalt der Feinstpartikel vom Benthal in das Hyporheal anstieg. Dies war ein weiterer Hinweis darauf, daß das Hyporheal die Funktion einer Senke und Vorratskammer für Nährstoffe hat. Der Zusammenhang zwischen partikulärer und gelöster Kohlenstoff-Fraktion wurde diskutiert. Im Hyporheon war die Nitrifikation nicht stärker als in der fließenden Welle. Es gab Hinweise, daß die sauren pH-Werte in der Großen Söse die Nitrifikation hemmten. Die Valenzen der Moos- und Tier-Taxa bezüglich Fließgeschwindigkeit, pH-Wert, Alkalinität sowie der Gehalte von Sauerstoff, Calcium, Magnesium, Kalium und Natrium wurden zusammengestellt. Das hyporheische Sediment war sehr grob und hatte eine hohe Porosität. Der Austausch zwischen fließender Welle und hyporheischem Wasser konnte deshalb sehr schnell erfolgen, es gab keine intergranulare Sprungschicht, die physikalischen und chemischen Tiefengradienten waren in den meisten Fällen gar nicht ausgeprägt oder nur sehr flach. Die Wassertemperatur des Freiwassers unterschied sich nicht signifikant von derjenigen im hyporheischen Wasser. Es gab -- von wenigen Ausnahmen bei pH-Wert, Leitfähigkeit und Sauerstoffgehalt abgesehen -- keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Wasserchemismus der fließenden Welle und dem des Hyporheals. Die physikalischen und chemischen Voraussetzungen für die Refugialfunktion des Hyporheons waren deshalb für versauerungsempfindliche Taxa nicht gegeben. In der Tiefenverteilung der untersuchten Tiergruppen im Hyporheal lag das Maximum der Abundanz bzw. Biomasse häufiger in 10 cm als in 30 cm Tiefe. Daraus läßt sich aber keine allgemeine Gesetzmäßigkeit ableiten. Es wurde durchgehend die Definition angewendet, daß die Gewässerversauerung durch den Verlust an Pufferkapazität charakterisiert ist. Saure Gewässer können, müssen aber nicht versauert sein; versauerte Gewässer können, müssen aber nicht saures Wasser haben. Maßstab für das Pufferungsvermögen eines Gewässers ist nicht der pH-Wert, sondern sind die Alkalinität und andere chemische Versauerungsparameter. Der pH-Wert war auch operativ nicht als Indikator für Gewässerversauerung anwendbar. Die chemische Qualität des Bachwassers der Großen Söse entsprach aufgrund der Versauerung nicht den umweltrechtlichen Vorgaben bezüglich der Parameter pH-Wert, Aluminium, Eisen und Mangan, bzgl. Zink galt dies nur an S1. In der Alten Riefensbeek genügte das Hyporheal-Wasser in 30 cm Tiefe an R2 bzgl. des Sauerstoff-Gehalts nicht den umweltrechtlichen Anforderungen. Nur im Freiwasser an R1 genügten die Ammonium-Werte den Vorgaben der EG-Fischgewässer-Richtlinie, der Grenzwert wurde an allen anderen Meßstellen und Entnahmetiefen überschritten. Das BSB-Regime in allen Entnahmetiefen an R2, im Freiwasser an R3 und S1, im Hyporheal an R1 sowie in 30 cm Tiefe an R3 genügte nicht den Anforderungen der Fischgewässer-Richtlinie. Der Grenzwert für Gesamt-Phosphor wurde an S3 überschritten. In der Großen Söse war der Aluminium-Gehalt so hoch, daß anorganisches und organisches Aluminium unterschieden werden konnten. Besonders hohe Gehalte an toxischem anorganischen Aluminium wurden an Tagen mit Spitzen-Abflüssen und Versauerungsschüben gemessen. Erst die Ermittlung verschiedener chemischer Versauerungsparameter zeigte, daß auch die alkalischen Probestellen R2 und R3 mindestens versauerungsempfindlich waren. Die Messung bzw. Berechnung von chemischen Versauerungsparametern sollte deshalb zum Routineprogramm bei der Untersuchung von Gewässerversauerung gehören. Zu Beginn des Untersuchungsprogramms war angenommen worden, daß die mittleren und unteren Abschnitte der Alten Riefensbeek unversauert sind. Dieser Ansatz des Untersuchungsprogramms, einen unversauerten Referenzbach (Alte Riefensbeek) mit einem versauerten Bach (Große Söse) zu vergleichen, mußte nach der Berechnung von chemischen Versauerungsindikatoren sowie der Analyse der Abundanz- und Biomasse-Werte modifiziert werden. Es gab einen Versauerungsgradienten entlang der Probestellen: R1 (unversauert) R2 und R3 (versauerungsempfindlich bis episodisch leicht versauert) S2 und S3 (dauerhaft versauert) S1 (dauerhaft stark versauert). An S1 war das Hydrogencarbonat-Puffersystem vollständig, an S2 und S3 zeitweise ausgefallen. Die Versauerungslage an R2 und R3 war also schlechter als vorausgesehen. Unterschiede im Versauerungsgrad zwischen den Meßstellen waren nicht so sehr in unterschiedlichen Eintragsraten von versauernden Stoffen aus der Luft begründet, sondern in unterschiedlichen Grundgesteinen mit unterschiedlichem Puffervermögen. Der Anteil der verschiedenen sauren Anionen an der Versauerung wurde untersucht, die chemischen Versauerungsmechanismen wurden mit Hilfe von Ionenbilanzen und verschiedenen Versauerungsquotienten analysiert. Die beiden untersuchten Bäche waren von anthropogener Versauerung betroffen. Dabei spielte die Schwefel-Deposition (Sulfat) eine größere Rolle als die Stickstoff-Deposition (Nitrat). Die Probestelle S1 war immer schon in unbekanntem Maß natürlich sauer. Dieser natürlich saure Zustand wurde von der hinzugekommenen anthropogenen Versauerung bei weitem überragt. Die wenigen gewässerökologischen Daten, die im Wassereinzugsgebiet der Söse vor 1986 gewonnen wurden, deuten darauf hin, daß die Versauerung in den 70er und in der ersten Hälfte der 80er Jahre vom Boden und Gestein in die Bäche durchgeschlagen war. Dieser Versauerungsprozeß begann vermutlich vor 1973 in den Quellen auf dem Acker-Bruchberg und bewegte sich im Laufe der Jahre immer weiter talwärts in Richtung Trinkwasser-Talsperre. Der Mangel an (historischen) freilandökologischen Grundlagendaten war nicht nur im Untersuchungsgebiet, sondern ist allgemein in der Versauerungsforschung ein Problem. Wenn sich das Vorkommen von nah verwandten Arten (weitgehend) ausschließt, kann dies an der Versauerung liegen, z.B. war die Alte Riefensbeek ein Gammarus-Bach, die Große Söse ein Niphargus-Bach; dieses muß aber nicht an der Versauerung liegen, z.B. fehlte Habroleptoides confusa im Hyporheos an R3, Habrophlebia lauta hatte dagegen ihr Abundanz- und Biomasse-Maximum an R3. Zugleich lag das Maximum des prozentualen Anteils von Grobsand an R3, eine mögliche Ursache für diese interspezifische Konkurrenz. Die biologische Indikation von Gewässerversauerung mit Hilfe der Säurezustandsklassen funktionierte nicht in den beiden Harzbächen. Es wurde deshalb ein biologischer Versauerungsindex vorgeschlagen; dieser wurde nicht am pH-Wert kalibriert, sondern an der chemischen Versauerungslage, gekennzeichnet durch die Alkalinität und andere chemische Meßgrößen der Versauerung. Dafür wurden aufgrund der qualitativen und quantitativen Daten die häufigeren Taxa in die vier Klassen deutlich versauerungsempfindlich, mäßig versauerungsempfindlich, mäßig versauerungstolerant und deutlich versauerungstolerant eingeteilt. Es reicht nicht aus, die biologischen Folgen von Gewässerversauerung sowie Veränderungen in der Nährstoff-Verfügbarkeit und im sonstigen Wasserchemismus nur anhand der Artenzahl oder des Artenspektrums abzuschätzen. Vielmehr müssen quantitative Methoden wie die Ermittlung der Abundanzen angewandt werden, um anthropogene und natürliche Störungen des Ökosystems zu erfassen. Es wurde eine Strategie für die behördliche Gewässergüteüberwachung von Bachoberläufen vorgeschlagen, die flächendeckend die Versauerungsgefährdung erfassen kann. Die Auswirkungen der zeitlichen Dynamik des Versauerungschemismus wurden am Beispiel des versauerungsempfindlichen Taxons Baetis spp. (Eintagsfliegen) dargestellt. An S2 und S3 kam es zu starken Versauerungsschüben. Baetis konnte sich nicht ganzjährig halten, sondern nur in versauerungsarmen Phasen im Sommer und im Herbst; es gab einen Besiedlungskreislauf aus Ausrottungs- und Wiederbesiedlungsphasen. Die temporäre Population von Baetis an S2 und S3 bestand nur aus ersten Larvenstadien. Die Probestellen wurden auf horizontalen Gradienten der Umweltfaktoren angeordnet. Bei einigen Parametern gab es keinen Gradienten (z.B. Sauerstoff-Gehalt), bei anderen Parametern waren die Meßstellen auf sehr flachen Gradienten angeordnet (z.B. C:N-Quotient der Feinstkörner), bei den restlichen Meßgrößen waren die Gradienten sehr deutlich (z.B. Alkalinität). Bei den Längsgradienten von Abundanz und Biomasse waren alle Möglichkeiten vertreten: Zunahme (z.B. Leuctra pseudosignifera), Abnahme (z.B. Gammarus pulex), Maximum an der mittleren Probestelle (z.B. Leuctra pseudocingulata) und kein signifikanter Trend (z.B. Nemoura spp.). Abundanz und Biomasse zahlreicher taxonomischer Einheiten hatten ihr Maximum im Längslauf an den quellnächsten Probestellen R1 und S1, z.B. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. Die Lebensgemeinschaften an R1 und S1 waren allerdings völlig unterschiedlich zusammengesetzt. Die häufig vertretene Annahme, versauerte Gewässer seien biologisch tot, ist falsch. Unter Anwendung des 3. biozönotischen Grundprinzips wurde das Maximum von Abundanz und Biomasse in den quellnahen Abschnitten mit dem eustatistischen (stabilen) Regime von Wassertemperatur, Abfluß und Protonen-Gehalt, in der Alten Riefensbeek auch von Alkalinität und ALMER-Relation erklärt. Aufgrund der natürlichen und anthropogenen Störungen war im Längslauf der untersuchten Bäche keine natürliche biozönotische Gliederung des Artenbestands erkennbar. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und der Taxazahl ergaben, daß in erster Linie versauerungsrelevante Parameter -- Gehalte saurer Anionen, basischer Kationen und von Metallen, Alkalinität usw. -- die höchsten Korrelationskoeffizienten mit der Taxa-Zahl hatten; unter den natürlichen Meßgrößen zählten nur die Gehalte von DOC und TIC sowie der Anteil der Sande zu der Gruppe mit den höchsten Korrelationskoeffizienten. Die Korrelationsberechnungen zwischen den Umweltfaktoren und den Abundanzen ergab dagegen, daß die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft nicht nur durch die anthropogene Gewässerversauerung, sondern mindestens genauso durch einige natürliche Meßgrößen beeinflußt wurde. Es gab in den Harzbächen keinen ökologischen Superfaktor, der die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft überwiegend bestimmte. Auch die Meßgrößen der anthropogenen Gewässerversauerung waren nicht solch ein Superfaktor. Einen ähnlich hohen Einfluß auf die quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft hatten die geologisch bestimmten Umweltfaktoren Leitfähigkeit und TIC-Gehalt, der von der Landnutzung bestimmte DOC-Gehalt sowie der Chlorid-Gehalt, der geologisch, möglicherweise aber auch durch den Eintrag von Straßensalz bestimmt wird. Die Mischung von anthropogenen und natürlichen Faktoren wurde in einem Modell der Wirkung von abiotischen Faktoren auf Bryorheos und Hyporheos dargestellt. Als Beispiel für die zeitliche Nutzung ökologischer Nischen wurde die Verteilung der Larven und Adulten der Dryopidae (Hakenkäfer) im Hyporheos und Bryorheos untersucht. Die Larven wurden vorzugsweise im Hyporheon, die Adulten im Bryorheon angetroffen. Die untersuchten Taxa wurden in die Varianten bryorheobiont, bryorheophil, bryorheotolerant, bryorheoxen und bryorheophob bzw. hyporheobiont, hyporheophil, hyporheotolerant, hyporheoxen und hyporheophob eingeteilt, um ihre räumliche Nutzung ökologischer Nischen zu beschreiben. Die gängige Lehrmeinung, daß das Hyporheon die Kinderstube benthaler Makroinvertebraten ist, konnte für zahlreiche Taxa bestätigt werden (z.B. Habrophlebia lauta). Für die bryorheophilen Taxa (z.B. Gammarus pulex und Baetis spp.) trifft diese Lehrmeinung in den beiden Harzbächen nicht zu. Vielmehr übernimmt das Bryorheon die Funktion einer Kinderstube. Die Larven von Plectrocnemia conspersa / geniculata sowie von Baetis spp. und Amphinemura spp. / Protonemura spp. neben Gammarus pulex zeigten eine Habitatbindung, die erstgenannte Gattung an das Hyporheal, die letztgenannten 3 Taxa an untergetauchte Moospolster (Bryorheal). Die Idee von der Funktion des Hyporheals als Kinderstube der Larven und Jungtiere, als Schutzraum gegen die Verdriftung durch Strömung und vor Fraßdruck durch Räuber sowie als Ort hohen Nahrungsangebots mußte für die letztgenannten 3 Taxa abgelehnt werden. Für sie übernahm das Bryorheal diese Aufgaben. Zwar waren die beiden Bäche oligotroph und die Nahrungsqualität der Feinstkörner im Hyporheal war niedrig. Die Abundanz- und Biomasse-Werte im Bryorheos und Hyporheos gehörten aber zu den weltweit höchsten. Es wurde das Paradoxon diskutiert, daß im Hyporheon der beiden Bäche Diatomeen-Rasen gefunden wurden, obwohl das Hyporheon lichtlos sein soll. Das Hyporheon wurde als ein Ökoton zwischen Benthon / Rheon und Stygon angesehen. Es wurden vier Haupttypen des Hyporheons beschrieben. Wegen des sehr unterschiedlichen Charakters des Hyporheons in verschiedenen Fließgewässern gibt es keinen einheitlichen Satz von abiotischen und biotischen Faktoren, mit denen das Hyporheon vom Benthon und Stygon abgegrenzt werden kann. In den beiden Harzbächen ähnelte das Hyporheon mehr dem Benthon als dem Stygon. Es konnte nicht anhand der chemischen Meßgrößen vom Benthon abgegrenzt werden, sondern anhand der physikalischen Meßgrößen Trübung und der Anteile von Feinsand und Schluffe/Tone sowie anhand der biologischen Parameter Summen-Abundanz und Summen-Biomasse. Aus der Typologie des Hyporheons folgt, daß ein bestimmtes Hyporheon nicht alle in der Literatur beschriebenen Funktionen innerhalb der Fließgewässer-Aue übernehmen kann. Es wurde ein Schema entwickelt, mit dem sich die optimale Liste der Parameter für die Untersuchung eines bestimmten Hyporheons auswählen läßt. Der Tendenz in der Fließgewässer-Ökologie, immer neue Konzepte zu entwickeln, die allgemeingültig sein sollen, wurde das Konzept vom individuellen Charakter von Fließgewässer-Ökosystemen entgegengestellt.As a part of the `case study Harz' this project aimed at answering the question at the interface between basic and applied research as to what degree two triburaries of the Söse Reservoir (western Harz Mountains) are acidified or prone to acidification. Drinking water for several municipalities spread over North Germany is gained from this reservoir. The catchment of the Söse Reservoir which is nearly completely forested was stressed by pollutants from the air (`acid' rain) to an amount ranking as one of the highest in Central Europe. Samples from moss clumps and the hyporheic zone were taken between March 1987 and November 1988 at three stations each on the brooks Alte Riefensbeek (R1 to R3) and Große Söse (S1 to S3) and examined by physical, chemical and biological means. Additionally, water samples between March 1986 and October as well as from April 1998 were analysed. Moreover, qualitative catches of macroinvertebrates between November 1986 and July 1990 as well as from April 1998 were determined. The examination of invertebrates in the samples of moss clumps and of the hyporheos was restricted to Turbellaria (flatworms), Mollusca (snails, mussels), Amphipoda (shrimps), Ephemeroptera (mayflies), Plecoptera (stoneflies), Heteroptera (water bugs), Megaloptera (alder flies), Coleoptera (beetles), Trichoptera (caddis flies) und Diptera (midges and flies). The rule of treating data normally distributed by other methods than those not normally distributed was applied strictly. It was shown by the example of choriotope structure that the method chosen for data analysis influences the result of ecological interpretation of multivariate data sets. Data of grain-size distribution were statistically analysed by univariate and multivariate methods. The gradients of grain-size parameters being ecologically relevant were detected better by the univariate method than by the multivariate method. The effects of acidification and other environmental factors (totally 42 factors) on biocoenoses were examined by the parameters number of species, abundance, body size and biomass. Abundance, biomass and body size as well as the environmental factors were studied along a horizontal gradient, i.e. longitudinally along the brooks, and along a vertical gradient, i.e. surface water / bryorheon / benthon versus hyporheon. A consistent terminology for the compartments of the floodplain was proposed. A new moss vitality index was introduced. Keys for the larvae of Chloroperlidae (a family of stoneflies) and of Empididae (dance flies) from the Harz brooks examined were developed. The studied sections of the brooks were free of sewage. Water for trout ponds was abstracted at two points. Hydraulic engineering measures were of minor importance except two fall structures on the Große Söse brook being higher than 1 m. The discharge regime was not a natural one because both brooks has become a part of the irrigation and drainage canals of the former mines of the Upper Harz Mountains. The Söse brook had a F-nivopluvial discharge regime with March / April being the bi-monthly peak of discharge. The contingency of the discharge regime was high, the predictability was very low, monthly maxima of discharge had a very low constancy. The period of biological sampling was marked by an exceptional high number of days with a discharge above average, but large spates were absent. The dynamics of discharge were described by statistical means. The hydraulic regime was described by velocity, stream power and the FROUDE number. Relations between grain size distribution and discharge and velocity, resp. were analysed statistically as well as the relation between discharge and the carbon and nitrogen contents of fine particles and water chemistry. The hyporheic zone functioned as a sink for fine particles during episodes without spates. Sediments of the Alte Riefensbeek brook were more stabler than those of the Große Söse brook. In conclusion, the hyporheic sediments were coarser in headwater sections and finer in downstream stretches. However, the proportion of fine sediments in the hyporheic and benthic zone decreased longitudinally. This is unusual but could not plausiblely be explained by geological and hydrological parameters. Both brooks were summer-cool. The influence of water temperature in biota was analysed with Baetis spp. and Leuctra gr. inermis as an example. Overall, the contents of carbon and nitrogen of fine particles increased from the benthic to the hyporheic zone. This was further evidence for the hyporheic zone functioning as a sink and storage compartment for nutrients. The relation between the particulate and the solute fraction of carbon was discussed. Nitrification in the hyporheic zone was not higher than in surface water. Evidently, the acid water of the Große Söse brook inhibited nitrification. Valencies of moss and animal species for velocity, pH, alkalinity, oxygen, calcium, magnesium, potassium and sodium were compiled. Hyporheic sediments were very coarse and had a high porosity. Therefore, exchange between surface and hyporheic water was very quick. An intergranular interface did not exist. Most of the vertical gradients of physical and chemical parameters were not or very weakly pronounced. Temperature of surface water did not differ from hyporheic temperature significantly. There were no significant differences between concentrations of surface and hyporheic water except a few comparisons for pH, conductivity and oxygen. Therefore, physical and chemical conditions for a refugial function of the hyporheic zone for taxa being sensitive for acidification did not exist. The vertical distribution of abundance and biomass, resp. of the taxa peaked more often at a depth of 10 cm than at 30 cm. However, this was not seen as a general rule. The definition of acidification, namely being characterized as a loss of buffer capacity, was strictly applied. Acid water can be acidified but this does not apply in every case. Acidified water can be acid but this is not applicable in every case either. Criterion for the buffer capacity of a water body is not the pH but are alkalinity and other chemical parameters. pH could not even be employed as an indicator of acidification operationally. Due to acidification, chemical water quality of the Große Söse brook did not meet environmental regulations for pH, aluminium, iron and manganese and for zinc at station S1, resp. The hyporheic water from a depth of 30 cm at station R2 on the Alte Riefensbeek brook did not satisfy environmental standards for oxygen. Ammonia concentration at every station except in surface water at R1 was higher than the standard of the Fisheries Water Directive of the EEC. BOD in samples from every depth at R2, from surface water at R3 and S1 and from 30 cm at R3 did not meet the European standards of the quality of fresh waters needing protection or improvement in order to support fish life. The limit value for total phosphorus was exceeded at S3. Aluminium concentrations of the Große Söse brook were so high that inorganic and organic fractions could be separated. Peak amounts of inorganic aluminium which is toxic were measured on days with peak discharge and acidification pulses. Only the calculation of several chemical parameters of acidification showed that the alkaline water at stations R2 and R3 was at least sensitive to acidification. At the beginning of this study, these sections of the Alte Riefensbeek brook were supposed to be not acidified. Measurement and calculation of chemical parameters of acidification should be routineously determined during studies of aquatic acidification. The approach of the study, namely to compare a non-acidified brook (Alte Riefensbeek) and an acidified brook (Große Söse), had to be modified after the calculation of chemical indicators of acidification and after the analysis of abundance and biomass values. Instead of this hypothesis, stations were sorted on an gradient of acidification: R1 (non-acidified) R2 and R3 (sensitive to acidification or episodically acidified) S2 and S3 (permanently acidified) S1 (permanently strongly acidified). Therefore, the status of acidification at R2 and R3 was more severe than foreseen. The hydrogen carbonate buffer system failed permanently at S1 and temporarily at S2 and S3. Differences of the level of acidification between stations were not so much caused by different levels of deposition rates of acidifying substances from the air but were due to different types of base rock with different buffer capacity. The contribution of different acid anions to acidification was examined. Chemical mechanisms of acidification were analysed by ion balances and several quotients of acidification. Both brooks were affected by anthropogenic acidification. Deposition of sulfur (sulfate) played a larger role in this process than deposition of nitrogen (nitrate). Station S1 has always been naturally acid to an unknown degree. This naturally acid condition was far more exceeded by anthropogenic acidification. The small amount of limnological data collected before 1986 for the Söse catchment points to the manifestation of acidification from the base rock and soil to the brooks in the 70th and the first half of the 80th. The process of acidification started probably before 1973 in the springs on the Acker-Bruchberg Range and moved down to the valley to the drinking water reservoir during the following years. The lack of historical basic field data was a problem not only in the study area but is generally an obstacle in acidification research. If the presence of closely related species is vicarious this will be able to be due to acidification. For instance, the Alte Riefensbeek brook was a Gammarus brook, the Große Söse brook was a Niphargus brook. Such a phenomenon does not have to be caused by acidification in every case, e.g. Habroleptoides confusa was absent in the hyporheos at R3 while Habrophlebia lauta had its maximum of abundance and biomass at R3. This was accompanied by the maximum of the proportion of coarse sand at R3 which is a possible reason for this interspecific competition. Biological indication of acidification by acidity classes did not work for both brooks. Therefore, a biological index of acidification was proposed not being calibrated against pH but against the chemical degree of acidification which is defined by alkalinity and other chemical parameters of acidification. Abundant taxa were grouped into four classes on the base of quantitative and qualitative data: strongly sensitive to acidification, moderately sensitive to acidification, moderately tolerant to acidification and strongly tolerant to acidification. It is not sufficient to estimate biological effects of aquatic acidification, of changes in the availability of food and of further chemical parameters simply by the number of taxa. However, quantitative methods, as the determination of abundance values, have to be employed in order to detect anthropogenic and natural `disturbance' of the ecosystem. A strategy for the official surveillance of biological water quality of headwaters was proposed which can identify the risk of acidification area-widely. The effects of the temporal dynamic of chemical acidification was demonstrated by Baetis which is sensitive to acidification. Strong pulses of acidification occurred at S2 and S3. Baetis could not survive all over the year but only during periods in summer and autumn being low in acidification. A colonization cycle with periods of extinction and re-establishment was observed. The temporal population of Baetis at S2 and S3 consisted of first-instars larvae only. Stations were grouped along horizontal gradients of environmental factors. There were no gradients for some parameters (e.g. oxygen content), low gradients for other variabels (e.g. quotient of C:N in fine particles) and strong gradients for the rest of the factors (e.g. alkalinity). The horizontal gradients of abundance and biomass showed every alternative: increase (e.g. Leuctra pseudosignifera), decrease (e.g. Gammarus pulex), a peak at the middle station (e.g. Leuctra pseudocingulata) and no significant trend (e.g. Nemoura spp.). Abundance and biomass of several taxonomical units had their longitudinal maximum at the stations next to the source (R1 and S1), e.g. Protonemura spp. und Plectrocnemia spp. However, communities at R1 and S1 were composed in a totally different way. The wide-spread opinion of acidified waters being biologically dead is wrong. Applying the third biocoenotic basic pinciple maximum of abundance and biomass at the headwater sections was explained by the eustatic (stable) regime of water temperature, discharge and protons as well as the regime of alkalinity and ALMER relation. A natural biocoenotic sectioning of the taxonomic composition along the brooks was not detectable because of natural and anthropogenic `disturbance'. Based on the calculations of correlation between environmental factors and the number of taxa mainly parameters being relevant for acidification, namely concentrations of acid anions, base cations and metals, alkalinity etc, had the highest coefficients of correlation with the number of taxa. Amongst natural factors, concentrations of DOC and TIC and the percentage of sandy grain fractions were in the group with the highest coefficients of correlation. According to the calculations of correlation between environmental factors and abundance values, the quantitative composition of the community was influenced not only by anthropogenic acidification but to a similar extent by some natural variables. There was no ecological super factors which predominantly determined the quantitative composition of the community. Even the parameters of anthropogenic acidification were not such a super factor. A similar effect on quantitative composition of the community had conductivity and TIC which are determined geologically, DOC which is a result of the land-use, the content of chloride which is influenced by geology and possibly by road-salt. The mixture of anthropogenic and natural factors was shown by a model of the effects of these factors on moss and hyporheic fauna. The distribution of moss dwelling and hyporheic larvae and adults of Dryopidae (riffle beetles) was examined as an example for the temporal use of ecological niches. Larvae were mostly found in the hyporheos, adults mostly in moss clumps. The taxa examined were grouped as bryorheobiontic, bryorheophilic, bryorheotolerant, bryorheoxenic and bryorheophobic or hyporheobiontic, hyporheophilic, hyporheotolerant, hyporheoxenic und hyporheophobic, resp., in order to describe their spatial use of ecological niches. The usual opinion of the hyporheic zone being the `nursery' of benthic macroinvertebrates could be confirmed for many taxa (e.g. Habrophlebia lauta). However, this tenet is unaccurate for the brooks examined in the case of bryorheophilic taxa (e.g. Gammarus pulex und Baetis spp.). Moss clumps rather function as a `nursery'. Larvae of Plectrocnemia conspersa / geniculata, Baetis spp., Amphinemura spp. / Protonemura spp. and Gammarus pulex showed a clear preference to a habitat, the first ones to the hyporheic zone, the latter ones to moss clumps. The concept of the hyporheic zone functioning as the `nursery' of larvae and juveniles, as a protective space against drift by current and against pressure by carnivores as well as a space of high food supply has to be rejected for the latter three taxa. Instead of it, moss clumps took over these functions. It is true both brooks were oligotrophic and the nutritional quality of hyporheic fine particles was low. However, abundance and biomass values in moss clumps and the hyporheos were amongst the highest found world-wide up to now. The paradoxon of the existence of diatomous aufwuchs in the hyporheos despite of the assumption of darkness in the hyporheic zone was discussed. The hyporheic zone is seen as an ecotone between the benthic / rheic zone and the groundwater zone. Four types of the hyporheic zone were described. Because of the very different character of the hyporheic zone in several running waters there is no uniform set of abiotic and biotic factors for the separation of the hyporheic, benthic and groundwater zones. The hyporheic zone of the brooks studied was more similar to the benthic zone than to the groundwater zone. It could not be separated from the benthic zone by chemical measures but by the physical measure turbidity and the amount of fine sand and clay particles as well as by the biological parameters pooled abundance and pooled biomass. As a consequence of the hyporheic typology, the hyporheic zone of a certain stream cannot have all functions in the floodplain being described in the literature. A protocol was developed for the selection of a optimal list of parameters for the study of the hyporheic zone of a certain stream. The concept of the invidual character of running water ecosystems was set against the tendency in running water ecology to develop new concepts repeatedly.
URI: urn:nbn:de:hebis:34-2008081223227
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