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Titel: Systematics and evolution of the genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae)
Autor(en): Schütz, Nicole
Schlagworte (SWD): AnanasgewächsePhylogenieSystematik
Klassifikation (DDC): 580 - Pflanzen (Botanik) (Botanical sciences)
Erscheinungsdatum: 5-Apr-2013
Zusammenfassung: The present study investigates the systematics and evolution of the Neotropical genus Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae). It provides a comprehensive taxonomic revision as well as phylogenetic analyses based on chloroplast and nuclear DNA sequences and presents a hypothesis on the evolution of the genus. A broad morphological, anatomical, biogeographical and ecological overview of the genus is given in the first part of the study. For morphological character assessment more than 700 herbarium specimens from 39 herbaria as well as living plant material in the field and in the living collections of botanical gardens were carefully examined. The arid habitats, in which the species of Deuterocohnia grow, are reflected by the morphological and anatomical characters of the species. Important characters for species delimitation were identified, like the length of the inflorescence, the branching order, the density of flowers on partial inflorescences, the relation of the length of the primary bracts to that of the partial inflorescence, the sizes of floral bracts, sepals and petals, flower colour, the presence or absence of a pedicel, the curvature of the stamina and the petals during anthesis. After scrutinizing the nomenclatural history of the taxa belonging to Deuterocohnia – including the 1992 syonymized genus Abromeitiella – 17 species, 4 subspecies and 4 varieties are accepted in the present revision. Taxonomic changes were made in the following cases: (I) New combinations: A. abstrusa (A. Cast.) N. Schütz is re-established – as defined by Castellanos (1931) – and transfered to D. abstrusa; D. brevifolia (Griseb.) M.A. Spencer & L.B. Sm. includes accessions of the former D. lorentziana (Mez) M.A. Spencer & L.B. Sm., which are not assigned to D. abstrusa; D. bracteosa W. Till is synonymized to D. strobilifera Mez; D. meziana Kuntze ex Mez var. carmineo-viridiflora Rauh is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. carmineo-viridiflora (Rauh) N. Schütz); D. pedicellata W. Till is classified as a subspecies of D. meziana (ssp. pedicellata (W. Till) N. Schütz); D. scapigera (Rauh & L. Hrom.) M.A. Spencer & L.B. Sm ssp. sanctae-crucis R. Vásquez & Ibisch is classified as a species (D. sanctae-crucis (R. Vásquez & Ibisch) N. Schütz); (II) New taxa: a new subspecies of D. meziana Kuntze ex Mez is established; a new variety of D. scapigera is established; (the new taxa will be validly published elsewhere); (III) New type: an epitype for D. longipetala was chosen. All other species were kept according to Spencer and Smith (1992) or – in the case of more recently described species – according to the protologue. Beside the nomenclatural notes and the detailed descriptions, information on distribution, habitat and ecology, etymology and taxonomic delimitation is provided for the genus and for each of its species. An key was constructed for the identification of currently accepted species, subspecies and varieties. The key is based on easily detectable morphological characters. The former synonymization of the genus Abromeitiella into Deuterocohnia (Spencer and Smith 1992) is re-evalutated in the present study. Morphological as well as molecular investigations revealed Deuterocohnia incl. Abromeitiella as being monophyletic, with some indications that a monophyletic Abromeitiella lineage arose from within Deuterocohnia. Thus the union of both genera is confirmed. The second part of the present thesis describes and discusses the molecular phylogenies and networks. Molecular analyses of three chloroplast intergenic spacers (rpl32-trnL, rps16-trnK, trnS-ycf3) were conducted with a sample set of 119 taxa. This set included 103 Deuterocohnia accessions from all 17 described species of the genus and 16 outgroup taxa from the remainder of Pitcairnioideae s.str. (Dyckia (8 sp.), Encholirium (2 sp.), Fosterella (4 sp.) and Pitcairnia (2 sp.)). With its high sampling density, the present investigation by far represents the most comprehensive molecular study of Deuterocohnia up till now. All data sets were analyzed separately as well as in combination, and various optimality criteria for phylogenetic tree construction were applied (Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Bayesian inferences and the distance method Neighbour Joining). Congruent topologies were generally obtained with different algorithms and optimality criteria, but individual clades received different degrees of statistical support in some analyses. The rps16-trnK locus was the most informative among the three spacer regions examined. The results of the chloroplast DNA analyses revealed a highly supported paraphyly of Deuterocohnia. Thus, the cpDNA trees divide the genus into two subclades (A and B), of which Deuterocohnia subclade B is sister to the included Dyckia and Encholirium accessions, and both together are sister to Deuterocohnia subclade A. To further examine the relationship between Deuterocohnia and Dyckia/Encholirium at the generic level, two nuclear low copy markers (PRK exon2-5 and PHYC exon1) were analysed with a reduced taxon set. This set included 22 Deuterocohnia accessions (including members of both cpDNA subclades), 2 Dyckia, 2 Encholirium and 2 Fosterella species. Phylogenetic trees were constructed as described above, and for comparison the same reduced taxon set was also analysed at the three cpDNA data loci. In contrast to the cpDNA results, the nuclear DNA data strongly supported the monophyly of Deuterocohnia, which takes a sister position to a clade of Dyckia and Encholirium samples. As morphology as well as nuclear DNA data generated in the present study and in a former AFLP analysis (Horres 2003) all corroborate the monophyly of Deuterocohnia, the apparent paraphyly displayed in cpDNA analyses is interpreted to be the consequence of a chloroplast capture event. This involves the introgression of the chloroplast genome from the common ancestor of the Dyckia/ Encholirium lineage into the ancestor of Deuterocohnia subclade B species. The chloroplast haplotypes are not species-specific in Deuterocohnia. Thus, one haplotype was sometimes shared by several species, where the same species may harbour different haplotypes. The arrangement of haplotypes followed geographical patterns rather than taxonomic boundaries, which may indicate some residual gene flow among populations from different Deuteroccohnia species. Phenotypic species coherence on the background of ongoing gene flow may then be maintained by sets of co-adapted alleles, as was suggested by the porous genome concept (Wu 2001, Palma-Silva et al. 2011). The results of the present study suggest the following scenario for the evolution of Deuterocohnia and its species. Deuterocohnia longipetala may be envisaged as a representative of the ancestral state within the genus. This is supported by (1) the wide distribution of this species; (2) the overlap in distribution area with species of Dyckia; (3) the laxly flowered inflorescences, which are also typical for Dyckia; (4) the yellow petals with a greenish tip, present in most other Deuterocohnia species. The following six extant lineages within Deuterocohnia might have independently been derived from this ancestral state with a few changes each: (I) D. meziana, D. brevispicata and D. seramisiana (Bolivia, lowland to montane areas, mostly reddish-greenish coloured, very laxly to very densely flowered); (II) D. strobilifera (Bolivia, high Andean mountains, yellow flowers, densely flowered); (III) D. glandulosa (Bolivia, montane areas, yellow-greenish flowers, densely flowered); (IV) D. haumanii, D. schreiteri, D. digitata, and D. chrysantha (Argentina, Chile, E Andean mountains and Atacama desert, yellow-greenish flowers, densely flowered); (V) D. recurvipetala (Argentina, foothills of the Andes, recurved yellow flowers, laxly flowered); (VI) D. gableana, D. scapigera, D. sanctae-crucis, D. abstrusa, D. brevifolia, D. lotteae (former Abromeitiella species, Bolivia, Argentina, higher Andean mountains, greenish-yellow flowers, inflorescence usually simple). Originating from the lower montane Andean regions, at least four lineages of the genus (I, II, IV, VI) adapted in part to higher altitudes by developing densely flowered partial inflorescences, shorter flowers and – in at least three lineages (II, IV, VI) – smaller rosettes, whereas species spreading into the lowlands (I, V) developed larger plants, laxly flowered, amply branched inflorescences and in part larger flowers (I).Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Systematik und Evolution der xerophytischen, neotropisch verbreiteten Gattung Deuterocohnia Mez (Bromeliaceae). Sie beinhaltet sowohl eine umfassende taxonomische Revision als auch phylogenetische Analysen mittels Chloroplasten- und Kern-DNA Daten. Im ersten Teil der Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung wird ein Überblick über die Morphologie, Anatomie, Biogeographie und Ökologie der Gattung Deuterocohnia und ihrer Arten gegeben. Die Basis für diese Untersuchungen bildeten über 700 Herbarbelege aus 39 Herbarien sowie Lebendmaterial, das während zweier Feldaufenthalte in Bolivien und Argentinien und in den Sammlungen zahlreicher Botanischer Gärten untersucht wurde. Die ariden Habitate, in denen alle Deuterocohnia-Pflanzen wachsen, spiegeln sich in den morphologischen und anatomischen Merkmalen der Arten wieder. Mit Hilfe der morphologischen Analysen konnten einige Merkmale ermittelt werden, die zur Artabgrenzung gut geeignet sind. Dies sind insbesondere die Länge der Infloreszenz und deren Verzweigungsgrad, die Dichte der Blüten an den Teilinfloreszenzen, das Verhältnis der Länge der primären Hochblätter zu den Teilinfloreszenzen, die Größe der Floralbrakteen, der Sepalen und der Petalen, die Blütenfarbe, das Vorhandensein oder Fehlen eines Blütenstiels sowie die Krümmung der Stamina und der Petalen während der Anthese. Nach intensiver Untersuchung der Morphologie sowie der Nomenklatur der Deuterocohnia-Arten – einschließlich der 1992 (Spencer und Smith) syonymisierten Gattung Abromeitiella – werden 17 Arten, 4 Unterarten und 4 Varietäten in der vorliegenden Arbeit anerkannt. Taxonomische Änderungen wurden in den folgenden Fällen durchgeführt: (I) Umkombinationen: A. abstrusa (A. Cast.) N. Schütz wird – entsprechend Castellanos (1931) – wieder aufgestellt und zu D. abstrusa transferiert; D. brevifolia (Griseb.) M.A. Spencer & L.B. Sm. umfasst jetzt zusätzlich die Akzessionen der ehemaligen D. lorentziana (Mez) M.A. Spencer & L.B. Sm., die nicht D. abstrusa zugeordnet werden; D. bracteosa W. Till wird als Synonym von D. strobilifera Mez geführt; D. meziana Kuntze ex Mez var. carmineo-viridiflora Rauh wird als Unterart klassifiziert (D. meziana ssp. carmineo-viridiflora (Rauh) N. Schütz); D. pedicellata W. Till wird als Unterart von D. meziana geführt (D. meziana ssp. pedicellata (W. Till) N. Schütz); D. scapigera (Rauh & L. Hrom.) M.A. Spencer & L.B. Sm. ssp. sanctae-crucis R. Vásquez & Ibisch wird als Art klassifiziert (D. sanctae-crucis (R. Vásquez & Ibisch) N. Schütz); (II) Neue Taxa: eine neue Unterart von D. meziana Kuntze ex Mez wird etabliert; eine neue Varietät von D. scapigera wird aufgestellt; (die neuen Taxa werden an anderer Stelle gültig publiziert); (III) Neuer Typus: ein Epitypus wurde für D. longipetala ausgewählt. Alle weiteren Taxa entsprechen der Klassifizierung von Spencer und Smith (1992), im Falle von später beschriebenen Arten der zugehörigen Erstbeschreibung. Kritische Taxa und taxonomische Veränderungen werden im Diskussions-Teil aufgezeigt und erläutert. Der spezielle taxonomische Teil bildet den Abschluss der vorliegenden Arbeit und beinhaltet Gattungs- und Artbeschreibungen sowie Bestimmungsschlüssel für alle derzeit anerkannten Arten, Unterarten und Varietäten. Jede Artbeschreibung umfasst neben der Nomenklatur auch Informationen zu Verbreitung, Lebensraum und Ökologie sowie zur Etymologie und zur Differenzierung von nahe stehenden Arten. Auch die Synonymisierung der Gattungen Abromeitiella und Deuterocohnia durch Spencer und Smith (1992) wurde in der vorliegenden Arbeit kritisch untersucht. Sowohl morphologische als auch molekulare Daten unterstützen Deuterocohnia inkl. Abromeitiella als monophyletische Gruppe und bestätigen die Vereinigung beider Gattungen. Dennoch deuten einige Anzeichen darauf hin, dass eine monophyletische Abromeitiella-Linie innerhalb von Deuterocohnia entstanden sein könnte. Im zweiten Ergebnis-Teil werden die molekularen Phylogenien und Netzwerke dargestellt und erläutert. Molekulare Analysen von drei intergenischen Bereichen des Chloroplasten-Genoms (rpl32-trnL, rps16-trnK, trnS-ycf3) wurden mit einem Probenset von 119 Taxa durchgeführt. Dieses Set beinhaltet 103 Deuterocohnia-Akzessionen, die zusammen alle 17 beschriebenen Arten der Gattung abdecken, sowie 16 weitere Taxa der Pitcairnioideae s.str. (Dyckia (8), Encholirium (2), Fosterella (4) und Pitcairnia (2)). Mit dieser hohen Sampling-Dichte ist die vorliegende Untersuchung die bisher umfassendste molekulare Analyse der Gattung Deuterocohnia. Alle Datensätze wurden einzeln sowie in Kombination analysiert und es wurden verschiedene Optimalitätskriterien und Algorithmen für die phylogenetischen Baumrekonstruktionen angewendet (Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Bayesian Inference und die Distanz-Methode Neighbour Joining). Die unterschiedlichen Rechenmethoden resultierten in weitestgehend kongruenten Baumtopologien für die jeweiligen Taxon-Sets, zum Teil erhielten allerdings einige Gruppen unterschiedlich gute statistische Unterstützung. Die Region rps16-trnK erwies sich als die informativste der drei cpDNA-Spacer-Regionen. Die Ergebnisse der Chloroplasten-DNA-Analysen zeigten eine statistisch sehr gut gestützte Paraphylie von Deuterocohnia. Die Arten der Gattung teilen sich demnach in zwei Untergruppen (A und B) auf, von denen Deuterocohnia Untergruppe B eine Schwestergruppen-Position zu den Dyckia- und Encholirium-Proben einnimmt und beide Gruppen zusammen wiederum eine Schwestergruppen-Position zu Deuterocohnia Untergruppe A einnehmen. Die beiden Untergruppen sind nicht nur molekular, sondern auch morphologisch und geographisch deutlich voneinander differenziert. Zur weiteren Untersuchung der Frage der Monophylie vs. Paraphylie von Deuterocohnia wurden zwei nukleäre low-copy-Marker (PRK exon2-5 und PHYC exon1) sequenziert. Dies erfolgte mit einem reduzierten Taxon-Set, da ausschließlich die Beziehung der Gattungen Deuterocohnia und Dyckia/Encholirium zueinander untersucht werden sollte. Dieses Set umfasste 22 Deuterocohnia-Akzessionen (wobei beide Untergruppen aus der cpDNA-Analyse berücksichtigt wurden), sowie jeweils zwei Proben der Gattungen Dyckia, Encholirium und Fosterella. Phylogenetische Bäume wurden wie oben beschrieben rekonstruiert, zum Vergleich wurde das gleiche Taxon-Set mit cpDNA-Daten untersucht. Im Gegensatz zu den Ergebnissen der cpDNA-Analyse unterstützen die Kerndaten deutlich die Monophylie von Deuterocohnia. Dabei steht Deuterocohnia in einem Schwestergruppen-Verhältnis zu den Proben von Dyckia und Encholirium. Da sowohl die Morphologie als auch die Kern-DNA-Daten der vorliegenden Studie und einer früheren AFLP-Analyse (Horres 2003) die Monophylie von Deuterocohnia bestätigen, ist die Paraphylie in den cpDNA-Analysen vermutlich auf ein frühes „Chloroplast-capture“-Ereignis zurückzuführen, bei dem das Chloroplasten-Genom von dem gemeinsamen Vorfahren von Dyckia/Encholirium in die Linie der Deuterocohnia-Untergruppe B aufgenommen wurde. Innerhalb der beiden Untergruppen von Deuterocohnia zeigen die Chloroplasten-Haplotypen keine artspezifische Verteilung. So kommt z.B. der gleiche Haplotyp oftmals in mehreren Arten vor. In anderen Fällen treten in derselben Art unterschiedliche Haplotypen auf. Insgesamt zeigt jedoch die Verteilung der Haplotypen ein deutliches geographisches Muster. Dies deutet darauf hin, dass zwischen Populationen aus verschiedenen, sympatrisch verbreiteten Deuterocohnia-Arten ein gewisser Genfluss besteht. Die phänotypische Kohärenz der Arten bei beständigem Genfluss kann durch das Auftreten von einigen wenigen „Speziations-Genen“ erklärt werden, wie es das „Porous-Genome“-Konzept (Wu 2001, Palma-Silva et al. 2011) beschreibt. Neben der Erörterung der Taxonomie und der Interpretation der molekularen Daten werden in der Diskussion der vorliegenden Untersuchung auch Hypothesen zur Evolution der Deuterocohnia-Arten vorgestellt. Die gewonnenen Erkenntnisse legen das folgende Szenario für die Evolution von Deuterocohnia und den zugehörigen Arten nahe: Deuterocohnia longipetala kann als Vertreter des ursprünglichen Zustands innerhalb der Gattung betrachtet werden. Dies wird unterstützt durch (1) die weite Verbreitung dieser Art; (2) die überlappende Verbreitung mit Arten von Dyckia, die sich wahrscheinlich aus einem gemeinsamen Vorfahren mit Deuterocohnia entwickelt haben; (3) die entfernt stehenden Blüten an den Teilinfloreszenzen, die auch typisch für Dyckia sind; (4) die gelben Petalen mit grünlicher Spitze, die auch typisch für die meisten anderen Deuterocohnia Arten sind. Innerhalb von Deuterocohnia könnten die folgenden sechs Linien unabhängig voneinander aus dieser ursprünglichen Form entstanden sein: (I) D. meziana, D. brevispicata und D. seramisiana (Bolivien, Tiefland bis montane Regionen, meist rötlich-grünlich gefärbte Blüten, sehr locker bis sehr dicht stehende Blüten), (II) D. strobilifera (Bolivien, Hochanden, gelbe Blüten, sehr dicht stehende Blüten), (III) D. glandulosa (Bolivien, montane Bereiche, gelb-grünlichen Blüten, dicht stehende Blüten); (IV) D. haumanii, D. schreiteri, D. digitata und D. chrysantha (Argentinien, Chile, höhere Lagen der östlichen Anden und Atacama-Wüste, gelb-grünliche Blüten, dicht stehende Blüten), (V) D. recurvipetala (Argentinien, am Fuße der Anden, zurückgebogene, gelbe Blüten, locker stehende Blüten), (VI) D. gableana, D. scapigera, D. sanctae-crucis, D. abstrusa, D. brevifolia, D. lotteae (ehemalige Abromeitiella-Arten, Bolivien, Argentinien, höhere Lagen der Anden, grünlich-gelbe Blüten, dicht stehende Blüten, Blütenstand meist einfach). Die aus niedrigeren Höhenstufen der Anden hervorgegangenen Linien haben sich demnach mindestens viermal (in I, II, IV, VI) unabhängig an das Leben in höheren Lagen angepasst und dabei verkürzte Teilinfloreszenzen mit dicht stehenden Blüten, kürzere Blüten und – in drei Linien (II, IV, VI) – kleinere Rosetten entwickelt. Arten im Tiefland (I, V) hingegen entwickelten tendenziell größere Pflanzen, große, lockere Infloreszenzen mit voneinander entfernt stehenden Blüten und zum Teil größere Blüten (I).
URI: urn:nbn:de:hebis:34-2013040542671
Bemerkungen: This study was conducted in cooperation with the Senckenberg Research Institute, Frankfurt/Main

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